將團(tuán)藻（擁有數(shù)百個細(xì)胞的藻類）與其相對簡單的親緣物種——單細(xì)胞衣藻（左上）和擁有4~16個細(xì)胞的盤藻（右上）作對比，揭示了向多細(xì)胞生命發(fā)展的步驟。圖片來源：《科學(xué)》
數(shù)十億年前，生命跨過了一個門檻。單細(xì)胞開始結(jié)合在一起，沒有形態(tài)的、單細(xì)胞生命的世界踏上了一條演化征程，并形成了今天從螞蟻到梨樹，再到人類等各種形態(tài)和功能的多細(xì)胞生命。這是生命歷史上最重要的轉(zhuǎn)變，然而一直以來，人們并不知道它是如何發(fā)生的。
單細(xì)胞和多細(xì)胞生命之間的鴻溝幾乎無法逾越。單個細(xì)胞的存在是簡單的、有限的。像隱士一樣，微生物只需要養(yǎng)活自己；雖然有些微生物偶爾也會聯(lián)合起來，但它們與其他微生物之間的協(xié)調(diào)和合作都并非必要。相比之下，多細(xì)胞生物體內(nèi)的細(xì)胞——從某些藻類所擁有的4個細(xì)胞到人體內(nèi)的37萬億個細(xì)胞，都放棄了各自獨立性，頑強(qiáng)地結(jié)合在一起，承擔(dān)著特殊的功能，為了更大的利益而減少自身繁殖，只增長到它們履行其功能所需要的數(shù)量。而當(dāng)它們反抗時，癌癥就會暴發(fā)。
多細(xì)胞生物帶來了新的功能。例如，動物為了尋找更好的棲息地、躲避捕食者和追捕獵物而獲得了靈活性；植物可以深入到土壤中尋找水分和養(yǎng)分，它們也可以朝著向陽的地方生長，從而讓光合作用最大化；真菌則建立了巨大的生殖結(jié)構(gòu)來傳播孢子。雖然多細(xì)胞生物有很多優(yōu)勢，匈牙利科學(xué)院生物研究中心進(jìn)化生物學(xué)家Laszlo Nagy說，但傳統(tǒng)上它“被認(rèn)為是一個重大的轉(zhuǎn)變，而且其中充滿了巨大的遺傳障礙”。然而，現(xiàn)在Nagy和其他研究人員了解到，這一過程可或許并沒有想象中那么艱難。
或許沒有那么艱難
多細(xì)胞生物的跡象可追溯到30億年前，當(dāng)時類似微生物席的觀感物出現(xiàn)在化石記錄中。一些人則主張，在美國和亞洲發(fā)現(xiàn)的20億年前的線圈狀化石（或為藍(lán)綠藻或綠藻化石），或者在南非發(fā)現(xiàn)的25億年前的顯微鏡細(xì)絲，才是代表多細(xì)胞生命的首個真正證據(jù)。而其他種類的復(fù)雜生物直到很久以后才出現(xiàn)在化石記錄中。很多人認(rèn)為，海綿動物是最原始的活體動物，可被追溯到7.5億年前；但也有許多研究人員認(rèn)為，在5.7億年前很常見的葉狀生物群——埃迪卡拉生物群是第一種確定的動物化石。同樣，化石孢子表明，多細(xì)胞植物是至少在4.7億年前由藻類進(jìn)化而來的。
植物和動物跨向多細(xì)胞生物都只“跳躍”了一次。但在其他群體中，這種轉(zhuǎn)變則一次又一次地發(fā)生�；趯Σ煌N類的真菌（一些單細(xì)胞，一些多細(xì)胞）相互聯(lián)系的研究，Nagy在去年12月8日發(fā)表于bioRxiv的一個預(yù)印本中總結(jié)道，真菌很可能在十幾種不同的情況下以子實體的形式進(jìn)化出復(fù)雜的多細(xì)胞生物。同樣的道理也適用于藻類：紅藻、褐藻和綠藻在過去10億年左右的時間里進(jìn)化出多細(xì)胞形態(tài)。
美國加州大學(xué)伯克利分校生物學(xué)家Nicole King發(fā)現(xiàn)了揭示這些古老轉(zhuǎn)變的一扇窗戶：鞭毛藻，似乎正處于躍向多細(xì)胞生物邊緣的一種現(xiàn)存的原生生物。這些單細(xì)胞動物的近親擁有鞭狀鞭毛和較短絨毛的頸部，類似于排列在海綿動物體內(nèi)過濾食物的“領(lǐng)”細(xì)胞。有些鞭毛藻本身可以形成球狀菌落。20多年前，King學(xué)會培養(yǎng)和研究這些水生生物，到2001年，她的基因分析開始對當(dāng)時的觀點提出質(zhì)疑，即向多細(xì)胞生物的轉(zhuǎn)變是一個重大的基因飛躍。
總的來說，通過對21種鞭毛類動物活性基因的調(diào)查，King團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)，這些“簡單”的生物體約有350個一度被認(rèn)為是多細(xì)胞動物獨有的基因家族，相關(guān)成果5月31日發(fā)表于eLife。如果像她和其他人認(rèn)為的那樣，鞭毛類動物能讓人們一瞥動物的單細(xì)胞祖先，那么這種生物已經(jīng)具備了多細(xì)胞生命的條件。西班牙國家研究理事會和巴塞羅那龐培法布拉大學(xué)的進(jìn)化生物學(xué)家Inaki Ruiz-Trillo說，King和團(tuán)隊“把原生生物帶到研究動物起源的前沿”。
多細(xì)胞進(jìn)化的關(guān)鍵
當(dāng)細(xì)胞結(jié)合在一起時，它們不僅僅將現(xiàn)有基因用于新的用途。通過對團(tuán)藻（一種可形成帶有鞭毛的綠色球體的海藻）開展的研究表明，多細(xì)胞生物也找到了利用現(xiàn)有功能的新方法。團(tuán)藻及其親緣類群跨越了向多細(xì)胞生物的過渡。團(tuán)藻個體有500到6萬個細(xì)胞排列在一個空心球體中，而它的一些親緣類群如盤藻只有4到16個細(xì)胞，其他親緣類群則完全為單細(xì)胞。通過對從一個細(xì)胞到數(shù)千個細(xì)胞的連續(xù)體進(jìn)行生物學(xué)和遺傳學(xué)對比，生物學(xué)家正在收集越來越復(fù)雜的生命的需求。亞特蘭大佐治亞理工學(xué)院進(jìn)化生物學(xué)家Matthew Herron說：“這些海藻類群讓我們了解到多細(xì)胞生物進(jìn)化過程中的一些步驟。”
這些研究表明，在復(fù)雜的生物體中，特殊細(xì)胞的許多功能并不是新的。然而，普林斯頓大學(xué)理論生物學(xué)家Corina Tarnita說，單細(xì)胞生物的特征和功能在其多細(xì)胞親緣物種中被在時空上重新排列。
另一組生物體則暗示了現(xiàn)有基因和功能的重組是如何發(fā)生的。在過去10年里，Ruiz-Trillo和同事已經(jīng)比較了十幾種原生生物和動物的基因組，這種對比強(qiáng)調(diào)了動物基因組更大的規(guī)模和復(fù)雜性，相關(guān)成果7月20日發(fā)表于eLife。而Ruiz-Trillo與以色列魏茨曼科學(xué)研究所的Arnau Sebé-Pedrós、巴塞羅那基因調(diào)控中心的Luciano di Croce合作，還做出了一項更有說服力的發(fā)現(xiàn)。他們分析了原生生物Capsaspora的基因調(diào)控信號組合，發(fā)現(xiàn)該原生生物利用與一些動物相同的分子，在特定的時間和地點開啟和關(guān)閉基因：叫作轉(zhuǎn)錄因子的蛋白質(zhì)和不編碼蛋白質(zhì)的長鏈RNA。但是它的啟動子（與轉(zhuǎn)錄因子相互作用的調(diào)節(jié)性DNA）比在動物體內(nèi)要短得多，也更簡單，表明其調(diào)控并不復(fù)雜，相關(guān)成果2016年5月發(fā)表于《細(xì)胞》雜志。
對于Ruiz-Trillo和團(tuán)隊來說，這一發(fā)現(xiàn)指向了多細(xì)胞生物的關(guān)鍵：增加基因調(diào)控的微調(diào)。與單細(xì)胞祖先相比，這似乎是一個巨大的飛躍，但如果其部分原因在于重置基因開關(guān)，使現(xiàn)有基因在新的時間和空間變得活躍，那么看起來就不會那么艱難了。佐治亞理工學(xué)院的William Ratcliff表示：“這就是進(jìn)化一直在做的事情，利用周圍的事物來達(dá)到新的目的。”
跨過門檻 鮮少回頭
如果多細(xì)胞來得如此容易，那么為什么復(fù)雜有機(jī)體的生命起源要經(jīng)過幾十億年才能建立起來呢？傳統(tǒng)上，研究人員一直將此歸咎于早期大氣含氧量低：為了獲得足夠的氧氣，生物體需要盡可能高的表面與體積比，這迫使它們保持較小的體積。只有在約10億年前氧氣水平上升之后，才能產(chǎn)生更大的多細(xì)胞生物。
然而，英國劍橋大學(xué)古生物學(xué)家Nicholas Butterfield在2015年提出，低氧水平實際上有利于古代海洋生物中多細(xì)胞生物的進(jìn)化。更大的多細(xì)胞生物（有多個鞭毛）更擅長將水從細(xì)胞膜上掃過以獲取氧氣。古代海洋中稀缺的營養(yǎng)物質(zhì)將推動下一個階段，即特殊細(xì)胞類型的進(jìn)化，因為更復(fù)雜的生物體可以更有效地獲取食物。至于為什么復(fù)雜的生物要花這么長時間才出現(xiàn)，Butterfield認(rèn)為，這種滯后反映了進(jìn)化出更復(fù)雜的基因調(diào)控所需的時間。
加州大學(xué)戴維斯分校進(jìn)化生物學(xué)家Richard Grosberg說，Butterfield的理論“非常優(yōu)雅和簡約，它建立在物理和化學(xué)的基本原理之上，深植于地球化學(xué)、生物地球化學(xué)和生物物理學(xué)的背景之中”。
一旦生物跨過了多細(xì)胞的門檻，它們就很少回頭。在許多世系中，細(xì)胞和器官的種類不斷增加，它們發(fā)展出更復(fù)雜的方式來協(xié)調(diào)自己的活動。Ratcliff和瑞典于默奧大學(xué)理論生物學(xué)家Eric Libby在4年前提出棘輪效應(yīng)的觀點，是它導(dǎo)致復(fù)雜性不斷增加。復(fù)雜生物的細(xì)胞越專門化、越相互依賴，就越難恢復(fù)單細(xì)胞的生活方式。英國牛津大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)家Guy Cooper和Stuart West最近在數(shù)學(xué)模擬中也驗證了這一觀點。在5月28日發(fā)表于《自然—生態(tài)與進(jìn)化》雜志的報告中，兩人寫道：“勞動分工不是一個結(jié)果，而是更復(fù)雜有機(jī)體的一個驅(qū)動因子。”
一旦從單細(xì)胞到多細(xì)胞的初始轉(zhuǎn)變被觸發(fā)，一個復(fù)雜性日益增加的循環(huán)就此固定，而今天豐富多彩的多細(xì)胞生命就是其結(jié)果。
（晉楠編譯）
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